Efektywność funkcjonalna mięśni i ich klasyfikacja

Efektywność funkcjonalna mięśni jest związana ze zdolnością do generowania napięcia. Na wstępie warto podkreślić, że długość i napięcie mięśniowe są ściśle powiązane. Napięcie/siła wytwarzana przez mięsień jest rezultatem sumowania oddziaływań aktywnych i pasywnych komponentów mięśnia.

Ustawienia mięśnia

Pod kątem frazy „efektywność funkcjonalna mięśni” autorzy literatury, z której korzystałem wyróżniają 3 ustawiania:

  • Ustawienie spoczynkowe mięśnia – mniej więcej środkowy zakres kurczliwości, w którym krzywa zależności długości i naprężenia jest najwyższa. W tym ułożeniu może być wytworzona maksymalna liczba mostków aktynowo-miozynowych (największa możliwość ich wiązania). 
  • Ustawienie w skróconym zakresie mięsień znajduje się w niewydolności fizjologicznej, ponieważ główki miozynowe zachodzą na siebie. 
  • Ustawienie w wydłużonym zakresiemięśnie znajdują się w niewydolności mechanicznej z powodu braku możliwości wiązania tak dużej ilości mostków (może być maskowana przez zwiększenie napięcia pasywnego, pochodzącego głównie z filamentów tytynowych) – więcej w ,,biomechanice mięśni’’
Włókna aktyny i miozyny w sarkomerach w zależności od ustawienia mięśnia.

Wskutek dwóch ostatnich ustawień mięsień nie będzie mógł wytworzyć optymalnej siły – o czym dalej. 

Sarkomer wyzwala największą siłę przy długości wyjściowej wynoszącej od 2 do 2,25um; wzdłuż lub skrócony traci na zdolności do wytwarzania siły – więcej o ,,Budowie i funkcji mięśnia szkieletowego’’

Zaburzenie relacji długość-napięcie (Goldspink i Williams 1992)

Mięsień funkcjonujący nawykowo w zmienionym zakresie adaptuje się, wytwarzając siłę optymalną tak, aby podołać nowym warunkom – wydłużenia bądź skrócenia.

Mięsień przewlekle wydłużony – zwiększa liczbę sarkomerów w serii. Jako że odpowiadają za generowanie siły, wydłużony mięsień jest silniejszy (zdolny do generowania większej siły szczytowej) – wytwarzanej w zewnętrznym zakresie.

Mięśnie testowane są zazwyczaj w środkowym bądź wewnętrznym zakresie, co powoduje, iż wydłużony mięsień prezentuje się jako niewydolny (fizjologicznie). Wykazuje też przyśpieszoną męczliwość podczas zadań związanych z kontrolą posturalną.

Mięsień przewlekle skrócony – traci sarkomery w szeregu, zyskując w zamian na tkance łącznej (analogicznie jak wyżej zmniejszenie siły szczytowej).

Pozycja testowa często pokrywa się z pozycją spoczynkową mięśnia skróconego (test siły mięśniowej może być poprawny – co wiąże się z optymalną dla mięśnia w tej sytuacji pozycją wyjściową testu – Gossman i wsp. 1982). Może to stanowić wyjaśnienie dla obserwacji klinicznej, według której ,,mięśnie krótkie zdają się silne w testach, a mięśnie długie osłabione’’.

Inne czynniki wpływające na siłę mięśnia

Wracając na koniec wytwarzania siły przez mięsień, warto zdawać sobie sprawę, że na siłę ma wpływ wiele innych czynników. Będą to między innymi:

  • lokalizacja anatomiczna – wpływająca na długość ramienia siły tym samym na zdolność do generowania siły, 
  • budowa mięśnia – różny przebieg włókien i kształt mięśni, wpływa na przekrój fizjologiczny (pod kątem prostym do przebiegu włókien) mięśnia, zwiększający potencjał do generowania siły
  • neurofizjologia: – maksymalna siła rozwijana przez mięsień w cyklu rozciągnięcie-skurcz zależy od dodatniego wpływu sprężystych właściwości kompleksu mięsień-ścięgno i odruchu na rozciąganie oraz ujemnego wpływu odruchu ze ścięgna.  Uwzględniając udział elementów sprężystych, największą siłą dysponuje mięsień częściowo wydłużony.  
    • -rekrutacje dodatkowych jednostek motorycznych (m.in. przez wzrost częstotliwości pobudzeń) 
    • -sumowanie impulsów nerwowych
    • -koordynacja wewnątrz i zewnątrz-mięśniowa 
    • energetyka skurczu mięśnia – przekształcenie energii chemicznej w mechaniczną
Czynniki wpływające na siłę mięśni.

Bibliografia:

  • Tadeusz Bober, Jerzy Zawadzki: Biomechanika układu ruchu człowieka.
  • Artur Jaskólski, Anna Jaskólska: Podstawy fizjologii wysiłku fizycznego z zarysem fizjologii człowieka.
  • Mark Comeford, Sarah Mottram: Kinetic Control. Ocena i reedukacja niekontrolowanego ruchu.
  • Chris Beardsley: What is the relationship between muscle growth and strength gains?

Biomechanika mięśnia i tonus/napięcie mięśniowe

Biomechanika mięśnia

Biomechanika mięśnia opisuje jego zdolność do wykonania pracy jako efektora. To dzięki mięśniom możemy wprowadzić nasze ciało w ruch. Włókna mięśniowe generują siłę m.in. bazując na rozciągnięciu i prędkości w celu wytworzenia ruchu lub stabilności. Ich funkcjonowanie zależy od wewnętrznych właściwości mięśnia (czym się zajmiemy) i zewnętrznego układu.

Z charakterystyki struktury mięśnia wynika, że mięsień ma elementy czynne, zdolne do wytwarzania siły i elementy bierne zdolne do magazynowania i oddawania energii. Można je podzielić na 3 różne komponenty w zależności od ich funkcji i budowy: 

  • Elementy czynne: EK – elementy kurczliwe
  • Elementy bierne: RES – równoległe elementy sprężyste (błony otaczające elementy kurczliwe- błony komórkowe włókien mięśniowych, siateczki sarkoplazmatyczne, namięsna i omięsna) SES – szeregowe elementy sprężyste (w powięziach czyli m.in. ścięgnach i rozcięgnach)
*RES i SES definiowane są w odniesieniu do ułożenia względem elementów kurczliwych.

Więcej informacji o budowie/elementach czynnych i funkcji mięśni.

Elementy bierne

Elementy bierne mają pewną sprężystość, która polega na odzyskiwaniu pierwotnych kształtów po usunięciu naprężeń mechanicznych wywołujących odkształcenia (deformacja lepkosprężysta). Oznacza to, że nawet gdy mięsień nie jest pobudzony, to do jego wydłużenia potrzebna jest siła. Odkształcenie może być spowodowane działaniem elementów kurczliwych lub – przy ich biernym zachowaniu – przez siłę zewnętrzną. Dlatego mięsień zachowuje się w ten sposób, że każde jego dodatkowe wydłużenie o pewną stałą wartość wymaga użycia coraz większej siły. Oznacza to, że jego sztywność będąca miarą odporności na odkształcenie rośnie. Skutkiem tego jest pojawienie się wewnętrznych sił sprężystości, oraz związanej z ich istnieniem potencjalnej energii mechanicznej, tzw. energii sprężystości (,,bierna siła” generowana przez mięśnie). 

Ten rodzaj energii w strukturach biernych mięśni musi być brany pod uwagę przy rozpatrywaniu siły wytwarzanej przez mięsień z odwzorowaniem jego własności strukturalnych i funkcjonalnych.

Przedstawienie uogólnionej zależności siły mięśnia od stanu jego długości uwzględniając obie składowe mięśnia tj. czynną i bierną.
Uogólniona zależność siły mięśnia od stanu jego długości uwzględniając obie składowe mięśnia tj. czynną i bierną.

Z udziałem obu tych składowych, siła w zasadzie wzrasta wraz z rozciągnięciem mięśnia i maleje, gdy mięsień się skraca. Kształt owej zależności nie jest jednakowy dla wszystkich mięśni i zależy od indywidualnych cech budowy. Prawdopodobnie od stosunku długości części ścięgnistych do brzuśca i różnych rodzajów mięśni szkieletowych.

Krzywa d ma swoje maximum przy długości mięśnia większej o około 20% od długości spoczynkowej. To dlatego, że siła pojawia się z pewnym opóźnieniem w stosunku do pierwszych przesunięć na mostkach.

RES i SES w praktyce

Uważa się, że RES rozkłada siły podczas pasywnego rozciągania i utrzymuje ułożenie włókien mięśniowych, podczas gdy SES służy do magazynowania energii sprężystej, która jest uwalniana podczas skurczu mięśni i odgrywa rolę w stabilności podczas skurczu izometrycznego.

Podsumowując mięśnie posiadają swoiste napięcie/tonus, które:

  • nie jest stałe podczas skurczu 
  • jest ściśle powiązane z długością mięśnia 
  • jest rezultatem sumowania oddziaływań aktywnych i pasywnych komponentów mięśnia:
  • aktywne  pochodzące z elementów kurczliwych (liczba mostków aktynowo-miozynowych) ułożonych równolegle                              
  • pasywne  pochodzące z elementów sprężystych (głównie filamenty zbudowane z tytyny) ułożone równolegle i szeregowo.

Bibliografia:

  • Tadeusz Bober, Jerzy Zawadzki: Biomechanika układu ruchu człowieka.
  • Bahler, A. (1967). Series elastic component of mammalian skeletal muscle. American Journal of Physiology-Legacy Content, 213(6), 1560–1564. doi:10.1152/ajplegacy.1967.213.6.1560
  • Rode, C., Siebert, T., Herzog, W., & Blickhan, R. (2009). THE EFFECTS OF PARALLEL AND SERIES ELASTIC COMPONENTS ON THE ACTIVE CAT SOLEUS FORCE-LENGTH RELATIONSHIP. Journal of Mechanics in Medicine and Biology, 09(01), 105–122. doi:10.1142/s0219519409002870
  • Daniel J. Schneck, Joseph D. Bronzino: Biomechanics Principles and Applications

Budowa mięśnia szkieletowego i jego funkcje | sarkomer

Budowa mięśnia jest analogiczna do przekroju poprzecznego wieloprzewodowego kabla. Idąc od zewnątrz mięśnie zbudowane, są z pęczków włókien, które są tworzone przez komórki mięśniowe (pojedyncze włókna). Pojedyncza komórka mięśniowa (miofibryla) – mająca kształt nitki, zbudowana jest z miofilamentów – ułożonych wzdłuż osi długiej miofibryli. Wokół poszczególnych struktur mięśnia występuje wiele warstw tkanki łącznej, które na końcach mięśnia schodzą, się przechodząc w ścięgna, łącząc brzusiec z kośćcem.

Tkanka mięśniowa poprzecznie prążkowana

Nazwę zawdzięcza zdolnością do załamywania światła w charakterystyczne poprzeczne prążki w obrazie mikroskopowym. Buduje wszystkie mięśnie szkieletowe, których skurcz jest zależny od naszej woli. Dzięki temu istnieje możliwość pracy nad nimi w sposób uwarunkowany obranym celem.

Budowa sarkomeru (aktywne i pasywne komponenty mięśnia)

Sarkomer (~2,5qm) jest podstawową jednostką kurczliwą budującą miofibryle, oraz czynnościową mięśnia poprzecznie prążkowanego. Leży pomiędzy liniami/prążkami Z prostopadle do miofilamentów. Obejmuje on jeden cały prążek anizotropowy* i sąsiadujące z nim dwie połówki prążka izotropowego*.

*Sarkomer oglądany pod mikroskopem zawiera ciemne-anizotropowe i jasne-izotropowe prążki oraz linie Z, których obraz zależny jest od zdolności do załamywania światła.

Sarkomer jest złożonym kompleksem kilkunastu białek, które tworzą dwa podstawowe filamenty:

  • filamenty grube, składające się z MIOZYNY i TYTYNY kotwiczącej filament w prążku Z; *Tytyna (i jej izoformy) są największym pojedynczym wysoko elastycznym białkiem występującym w naturze. Zapewnia miejsce wiązania dla wielu białek i uważa się że odgrywa ważną rolę jako plan tworzenia sarkomeru.
  • filamenty cienkie, składające się z AKTYNY, troponiny i tropomiozyny zakotwiczonych w liniach Z (troponina i tropomiozyna umożliwiają w odpowiednich warunkach połączenie się główek miozyny z centrami aktywnymi aktyny)

O głównej funkcji sarkomerów, którą jest generowanie siły (napięcia aktywnego i pasywnego) możesz poczytać TUTAJ. 

Warto zdawać sobie sprawę, że są też inne dodatkowe białka o różnych funkcjach w sarkomerze, ale na potrzeby tego wpisu nie będę się w nie zagłębiał (aktyna i miozyna stanowi ~85%wszystkich białek miofibryli). Należy pamiętać, że układ nie jest płaski, jak na rysunkach powyżej, lecz heksagonalny (sześciokątny). Wokół spiralnie ułożonych filamentów miozynowych, ślizgają się filamenty aktyny, skręcając się na wzór nakrętki na śrubie.

Wzajemne oddziaływania między tymi dwoma typami filamentów w literaturze znane są jako ślizgowa teoria skurczu opracowana przez H. Huxleya i J. Hansona – pod wpływem jonów wapnia dochodzi do skurczu sarkomerów i co za tym idzie również skurczu całych mięśni.

Funkcja mięśni

W aspekcie tego wpisu interesuje nas ich zdolność do pracy (czynności). Wyróżniamy czynność dynamiczną i statyczną.

Dynamiczna

  • czynność koncentryczna – zmniejszenie długości mięśnia (wskutek pokonywania sił zewnętrznych np. grawitacja), które skutkuje pracą w obrębie stawu i przyśpieszeniem segmentów ciała. Na poziomie sarkomeru: filamenty aktynowe są przyciągane ku środkowi sarkomeru przez ,,kroczące’’ główki miozynowe.
  • czynność ekscentryczna – wydłużenie/rozciągniecie pracującego mięśnia (wskutek ustępowania siłą zewnętrznym), które skutkuje wyhamowaniem ruchu i wiąże się z kontrolą nadmiernego zakresu ruchomości. Na poziomie sarkomeru: filamenty aktyny są odciągane na zewnątrz w stosunku do środka sarkomeru.

Statyczna

  • czynność izometryczna – mięsień nie zmienia swojej długości (siły zewnętrzne są równoważone przez siły wewnętrzne – generowane przez mięśnie), może zmieniać się jego napięcie. Na poziomie sarkomeru: raz przyłączona do danego centrum aktywnego aktyny główka miozyny pozostaje w takim ułożeniu przez cały czas skurczu, a jedynie główka wykonuje pewne ruchy oscylacyjne między tzw. stanem słabego i mocnego rozwijania siły

W codziennej aktywności ruchowej człowieka najczęściej występują skurcze auksotoniczne (mieszane). Wyobraź sobie, że chcesz podnieść coś ciężkiego. Najpierw musisz doprowadzić do wzrostu napięcia mięśni równoważących ciężar (długość mięśni nie zmieni się). Natomiast gdy siła będzie na tyle duża, by pokonać opór, możesz rozpocząć ruch w stawie (mięśnie zaczną się skracać).

W terminologii fizjologicznej można spotkać pojęcie ,,skurczu izotonicznego’’ (zmiany długości przy stałym poziomie napięcia). Nie jest ono adekwatne do naturalnych warunków ruchu człowieka, gdyż podczas skracania mięśnia zmienia się zarówno jego napięcie, jak i długość.

Bibliografia:

  • Artur Jaskólski, Anna Jaskólska: Podstawy fizjologii wysiłku fizycznego z zarysem fizjologii człowieka.
  • Tadeusz Bober, Jerzy Zawadzki: Biomechanika układu ruchu człowieka.
  • Zbigniew Trzaskoma, Łukasz Trzaskoma: Kompleksowe zwiększanie siły mięśniowej sportowców.
  • https://en.wikipedia.org/wiki/Sarcomere